先有蜥蜴仍是先有蛋？从准噶尔麻蜥的繁育体例说起丨额河科考
先有鸡，仍是先有蛋？那是一个家喻户晓的古老谜题，迄今似乎仍无明白的谜底，仁者见仁，智者见智。假设从动物繁育体例演化的角度，那么那个问题其实不难答复。几乎能够必定，卵生呈现在胎生之前，也就是先有“蛋”后有“鸡”。
今天我们从准噶尔麻蜥的繁育体例说起，来聊聊类似的一个话题，先有蜥蜴仍是先有蛋？（Which came first: the lizard or the egg?）
如先前科考日记《
走过荒漠——逃觅准噶尔麻蜥的宿世此生
》所记，准噶尔麻蜥（图1、图2、图3）不只是额尔齐斯河流域荒漠沙漠的蜥蜴代表，也堪称该流域的特有爬虫类。细心的读者可能重视到了“密点麻蜥”与“密点麻蜥复合体”那两个术语，不免要问：它们有什么隐秘的共性呢？准噶尔麻蜥和它们到底有什么联系关系？简单地说，它们的凸起的共性在于特殊的繁育形式⸺不是下蛋（卵生），而是产仔（胎生）。
图1 准噶尔麻蜥 (雄性，阿勒泰市巴里巴盖乡，2022.7.19，郭宪光拍摄)
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图2准噶尔麻蜥 (雌性，现状体虚消瘦，阿勒泰市红墩镇汗德尕特乡，2022.7.18，郭宪光拍摄)
图3 准噶尔麻蜥（幼体，阿勒泰市红墩镇汗德尕特乡，2022.7.18，郭宪光拍摄）
为了弄清准噶尔麻蜥的出身，笔者曾于2018年蒙古科学察看期间，特地前去乌兰巴托拜见了霍尔洛·孟和巴雅尔Khorloogiin Munkhbayar（1940-），他是该物种的发现和定名者之一。
我们晓得，卵生（Oviparity，egg-laying）和胎生（Viviparity, live bearing）是脊椎动物两种最根本的繁育体例。要么母体产下卵，让后代在孵出之前在卵内陆续生长；要么新个别不断待在母体内，曲到长成一个更完全的幼体。当然，二者更大区别是母体在胚胎时髦过程中能量投进的差别。对卵生物种而言，母体产卵，随后卵在外界情况中孵化至卵内胚胎完全时髦而孵出幼体；而胎生繁育形式则是母体将受精卵滞留在子宫或输卵管内曲至胚胎时髦完全，由母体间接临蓐产出。
读到那里，可能有人不由纳闷：卵胎生又是啥情状？
卵胎生（Ovoviviparity）是过时的概念，汗青上用来描述“介于卵生和胎生之间”的繁育形式。有鳞目爬虫类（蜥蜴和蛇）中约20%的已知物种能够“卵胎生”。近年来发现，传统认为“卵胎生不会为胚胎供给气体交换以外的物量撑持”的原因是尝试精度太差。没有胎盘的“卵胎生”同样能供给气体交换以外的物量撑持。因而，“卵胎生”应该属于胎生。
根据胚胎时髦的营养来源，生育体例能够分为卵性营养（Lecithotrophy）和胎性营养（Matrotrophy）两品种型。卵性营养物种胚胎时髦的营养来自卵黄，而胎性营养物种胚胎时髦的营养由母体通过胎盘赐与。卵生物种都属于卵性营养，而胎生物种可据胚胎时髦的营养来源划分为卵性营养胎生（即传统称为“卵胎生”）和胎性营养胎生，差别胎生物种处于卵性−胎性营养持续谱的差别位点上。绝大大都爬虫类处于极端卵性营养一端，但少少数胎生石龙子（如眼点石龙子或称铜蜥
Chalcides ocellatus
）胚胎时髦显著依靠于胎性营养。
麻蜥属（
Eremias
）已报导42个物种，此中大大都物种的繁育体例是卵生。最早被发现的繁育体例为胎生的是密点麻蜥
E. multiocellat
a
。密点麻蜥是由闻名的动物学家阿尔伯特·甜瑟Albert Günther（图5）于1872年，根据蒙古南部沙漠省的一号标本（Desert of Gobi, on the route from Sume to the Tola [= Tuul] river）所描述。后来，更多的胎生物种（亚种）被陆续报导。因为那些营胎生繁育体例的麻蜥之间的进化关系扑朔迷离，剪不竭、理还乱，学界为交换需要，便以“密点麻蜥复合体”（
Eremias multiocellata
complex）来统称它们（Eremchenko et al., 1992; Eremchenko Panfilov, 1999; Guo et al., 2011）。
密点麻蜥复合体广布于我国西北、蒙古、国外图瓦、吉尔吉斯斯坦、哈萨克斯坦东部等地域。持久以来，因为该复合体具有复杂的种内形态变异和种间类似性，物种界定困难，历经了漫长的分类学修订，有多达18个种/亚种被提出。
笔者在系统梳理国表里文献根底上，识别了该属的8个胎生物种，即密点麻蜥、莎车麻蜥
E. yarkandensis
Blanford，1875、荒漠漠蜥
E. przewalskii
(Strauch, 1876) 、四额鳞麻蜥
E. quadrifrons
(Strauch, 1876)、喀什麻蜥
E. buechneri
Bedriaga，1907、天山麻蜥
E. stummeri
Wettstein，1940、纳伦麻蜥
E. szcezerbaki
Eremchenko Panfilov,1992和科克沙尔麻蜥
E. kokshaalensis
Eremchenko Panfilov,1999。部门胎生物种如下所示（图4）。
图4 麻蜥属部门胎生物种. A, 天山麻蜥; B, 喀什麻蜥; C, 科克沙尔麻蜥; D, 莎车麻蜥; E, 纳伦麻蜥; F, 密点麻蜥; G, 荒漠麻蜥. (A-D, 刘金龙拍摄；E, 引自Sindaco Eremchenko, 2008; F, G, 郭宪光拍摄)
2017年，密点麻蜥复合体中的一个隐存新种⸺准噶尔麻蜥从所谓的密点麻蜥平分出。与其近缘种比拟，准噶尔麻蜥具有明显的遗传和形态分化。基于线粒体COI基因序列，准噶尔麻蜥与同属其他物种的遗传间隔为3.2%（与喀什麻蜥）到11.1%（与甜肃山丹的密点麻蜥）。
在蒙古准噶尔沙漠，准噶尔麻蜥栖息在海拔2400-2600m，喜好岩石半戈壁或山地戈壁栖息地，偶尔有稀少的植被：梭梭（藜科）、锦鸡儿（豆科）、白刺（白刺科）、红砂（柽柳科）和芨芨草（禾本科）（图5）。密点麻蜥更喜好低海拔的戈壁栖息地，山脚下有松懈的沙子和沙丘，而准噶尔麻蜥栖息在丘陵地域、岩石斜坡、露头或峡谷。当温度升至18°C以上时（凡是是8月底），麻蜥会在冬眠后复出，而且凡是活泼到8月初。准噶尔麻蜥大约8月底到8月交配、育种，7 月中旬出生1-4个蜥仔。在生育之前，有学者看察到怀孕的雌蜥会迁徙到具有较密集的蒿属（菊科）植被的较低沙地，那可能为重生儿供给了更好的栖息地，在那里它们与密点麻蜥分享不异的生境。
图5 准噶尔麻蜥形式产地。（A）岩石露头，准噶尔麻蜥的典型栖息地 (B)密点麻蜥的典型栖息地。
曾经有学者认为，麻蜥的胎生繁育体例可能不行一次起源（Shine, 1985），但近年的一项研究明白了麻蜥属中的胎生物种构成一个进化枝（Guo et al., 2011），那撑持了麻蜥属中的胎生类群构成单系，为一次起源。此看点也得到了后来增加取样/扩大数据后的研究所撑持（Orlova et al., 2017; Liu et al., 2022; Tian Guo, 2022）。而麻蜥属中的胎生类群构成的进化枝是嵌在卵生种之间，也就是说麻蜥属中的卵生种并未构成单系群（图6）。可见，从繁育体例的演化角度看，麻蜥属的卵生起源时间在胎生之前；先有卵生，后有胎生。如许一来，能够认为麻蜥属的演化汗青中，先有蛋后有蜥蜴。
图6 基于线粒体基因组的麻蜥属部门物种的贝叶斯系统时髦树（改自Tian Guo, 2022）
那么，从麻蜥属繁育体例的演化趋向可否妥帖到整个有鳞类爬虫类（包罗蜥蜴、蛇和蚓蜥）吗？
有鳞类约有20%的胎生物种，胎生繁育体例独立起源了约115次。Wright et al. (2015)通过稳重的祖先性状重建，推导出有鳞类的配合祖先是卵生的，随后向胎生的进化改变很常见，但向卵生的逆转却很稀有（图7）。具有最强系统时髦撑持的三个假定的卵生逆转发作在阿拉伯沙蚺
Eryx jayakari
和巨蝮属蛇
Lachesis
（散布于中美洲及南美洲丛林地域的蝮蛇），还有滑喉蜥
Liolaemus calchaqui
。可见，从繁育体例的演化角度看，确实是先有蛋后有蜥蜴。
图7 有鳞类（蜥蜴和蛇）繁育形式的祖先形态重建，分收颜色从蓝色（撑持卵生）到红色（撑持胎生） (引自Wright et al., 2015)。
为什么一些蜥蜴会进化出胎生的繁育体例呢？
爬虫类中的有鳞类的胎生起源凡是被认为与冷寒气候下的繁育体例特化有关。换言之，寒气候假说(cold-climate hypothesis)认为，胎生是动物为适应冷寒气候而演化出来的特殊繁育形式，那是因为胎生体例能显著改进胚胎时髦情况，从而有效降低了外界不良情况对胚胎时髦的影响，因而可以大大进步后代的存活率和合适度。当然，胎生繁育形式同样存在优势，好比胚胎时髦影响母体的摄食和运动才能，增加母体往世率，降低母体繁育输出才能。Guo et al. (2011) 利用分子钟手艺来预算麻蜥差别进化枝的不合时间，并提出其胎生收系（即密点麻蜥复合体）的起源演化（约500万年前）可能与青躲高原隆升及其引起的情况天气改变密切相关。那种看点也得到了我们后续研究的进一步撑持（李大江，2015；刘金龙，2022）。
另一方面，在与爬虫类胎生进化的抉择压力相关的假说中，预见性假说（Tinkle Gibbons, 1977）和母体把持假说（Shine, 1985）也备受存眷。预见性假说（predictability hypothesis）提出，冷冷或温带地域的情况改变供给了招致卵子保留和胎生进化的抉择性压力。寒气候假说和预见性假说均无法答复为什么在温热或可揣测的天气中，胎生的繁育战略也在爬虫类中如斯胜利的问题。
母体把持假说（maternal manipulation hypothesis），则认为孕期母体能通过行为调温，辅以心理调温使得本身体温发作调整，如许能为胚胎时髦供给相对较高且不变的适宜热情况；并且母体通过体温调整诱导的后代表型特征的变异能加强后代的合适度；该假说被认为能适用于任何情状或任何一个物种，近年来越来越遭到研究者们的普及存眷和验证。
Li et al. (2009) 以荒漠麻蜥为素材，验证了母体把持假说的次要揣测，即雌性应在妊娠期间改动选定的体温，从而为胚胎时髦供给更佳热前提，而且由母体体温调剂确定的表型特征应加强后代的适应性。Li et al. (2009) 的研究初次证明母体把持假说适用于冷寒气候的胎生爬虫类。
然而，比来的一项研究，撑持了胎生的进化起源与古天气和谱系多样化一致（Recknagel et al., 2022）。他们发现，不变和耐久的冷寒气候前提与有鳞类动物由卵生向胎生的改变有关，那种繁育形式的性状进化不克不及与有鳞类的谱系多样化分隔。
说到那里，可能有人要问：能否有既能下蛋(卵生)，又能产仔(胎生)，也就是“卵生和胎生并存”的蜥蜴和蛇？谜底是有，那些称为双模繁育或双生殖（bimodal reproduction）品种。
大千世界，无奇不有！当然，双模繁育是很稀有的：大约11,349种现生的有鳞类动物（截至2022年8月），仅有9个被可靠地描述为双模繁育，（图8）。包罗一些蜥蜴：黑尾条唇石龙子
Glaphyromorphus nigricaudis
, 东南石龙子
Lerista bougainvillii
，红尾石龙子
Madascincus igneocaudatus
，三趾石龙子
Saiphos equalis
，海角石龙子
Trachylepis capensis
及胎蜥
Zootoca vivipara
，和蛇：锯鳞蝰蛇
Echis carinatu
s，棕带水蛇
Helicops angulatus
及灰腹草蛇
Psammophylax variabilis
。虽然 Blackburn (2015) 认为那些物种被“可靠地”描述为双模繁育体例，但因为相对欠缺研究，此中一些物种的分类可能其实不健全。例如锯鳞蝰蛇
E. carinatus
在差别的情况平分布普遍，包罗热带雨林、戈壁和高山地域。因而，如许的双模“物种”可能现实上是物种复合体，具有尚未确定的逾越天文鸿沟的隐存异域物种构成。除了那些有强有力证据的物种，人们需要进一步的研究来确认那些物种的双模繁育。
图8 九个可双模繁育的蜥蜴和蛇。从A−I别离为黑尾条唇石龙子Glaphyromorphus nigricaudis，东南石龙子Lerista bougainvillii，红尾石龙子Madascincus igneocaudatus，三趾石龙子Saiphos equalis，海角石龙子Trachylepis capensis，胎蜥Zootoca vivipara，锯鳞蝰蛇Echis carinatus，棕带水蛇Helicops angulatus和灰腹草蛇Psammophylax variabilis。除图片F由郭宪光拍摄，其余均来自收集。
胎蜥
Z. vivipara
、东南石龙子
L. bougainvilii
、三趾石龙子
S. equalis
和棕带水蛇
H. angulatus
的双模繁育证据最强，有数篇到许多同业评审的出书物笔录了它们的双模繁育证据，而上面列出的其他物种的证据仅限于一些难以验证的陈述，那些陈述依靠于不太详尽的系统时髦信息。在得到证明的情状下，种内的双模繁育为研究繁育战略的演化供给了特殊的时机，因为我们能够间接比力种内的卵生和胎生个别，而没必要考虑物种构成所引起的稠浊影响。那些双生殖类群为领会卵生和胎生之间次要进化改变供给了绝佳的素材，而那些改变是动物进化汗青上的一项底子性立异。
次要参考文献：
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来源：新疆三调额尔齐斯河流域生态系统与生物多样性查询拜访项目